植物如何光合作用?
绿色植物通过叶绿体利用光能,将CO2和H2O转化为有机物并释放氧气。这个过程需要多种酶的参与,其中有些还需要其他细胞器提供辅助因子。 光合作用的反应式如下(以C4植物为例)[1]。 这个过程涉及许多生化反应,而很多反应需要酶来催化。如NADPH氧化酶(NADP-oxidase)、Rubisco(5-磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶)及各种异构酶等。这些酶的活性受光照强度、温度和水分等因素的影响。
在光合作用的早期,由于有叶绿素的存在,叶片可以吸收光能并进行电荷分离。但叶绿素并不能直接驱动化学反应,它必须借助一种特种蛋白质——光敏色素,才能激活相关的反应中心。
目前被公认的具有光激发功能的叶绿素衍生物是叶绿素a,它是一种配合物,由镁与两个环状的叶绿素分子共价连接而成。叶绿素a对光刺激的反应有四种基本类型,它们对应于叶绿素a分子的四种几何异构体和两种旋光异构体,每一种异构体有一个最大吸收光谱峰值,因此可以通过测定不同波长的吸光度判断不同的异构体在细胞中的比例。
研究最多的模式植物是拟南芥,它的光合系统由六个亚基组成,分别称为PSIa、PSIb、PSIIa、PSIIb以及PSIIc,每个亚基又有多个亚基组成,如PSIb就有3个亚基。每个光合复合体都具有一个类似细胞器的膜结构,称为囊膜。
每个PSII都有一个核心反应体系,包含一个放氧复合体和一个质子载体蛋白。放氧复合体内有许多含铁酶,其中有些与紫外线B射线(UV-B)的吸收有关,有些则与光催化有关。 UV-B 吸收剂有两种:UVRD 和 UVAED。 UVRD 的分子量约比维生素 B 大 100 万。它是含锌的络合物,在植物体内可能起到传递自由基的作用。 UVAED是一种水溶性物质,分子量约为维生素 B 的一半,它可能是在细胞内作为 FAD 或 NADP 的辅基而发挥作用。